| 本文关键字：病毒,进化 |
人类拥有的病毒记录，或者病毒症状的记录，仅能追述到有记载的几千年前。而病毒的比较学研究，最多也只有80来年的历史。通过研究现存的病毒，人们希望能够了解病毒的起源和进化历程，预示病毒特别是人类病原病毒未来的变异和进化的方向，也即需要了解随着环境因素的变化，病毒将怎样变异? 变异的速度如何? 什么是变异的选择压力等? 从而能够有效地控制和避免人类及动物病毒的爆发。
要讨论病毒起源的学说，必须首先定义什么是病毒的起源以及如何判断这个起源的发生。这里我们将病毒或其遗传物质从它的前身大分子中独立出来进行自主复制和进化的时候，定义为病毒的起源。当病毒获得了决定自身繁殖和命运的遗传信息量时，它就获得了新的分类地位成为独立的遗传元件。
病毒的起源有三类学说：
1）退化性起源学说。退化性起源学说认为病毒是细胞内寄生物的退化形式。这种细胞内寄生的产生原因可能是由于微生物对某种不能穿过细胞膜的代谢发生了严重依赖。在细胞内，这类寄生物可以在不影响其生存的情况下逐渐丢失部分生物学功能。它们所必需保留的功能是具有可进行自主复制的DNA复制原点（顺式元件）、可以对复制进行调控的反式调控蛋白，以及能与宿主生物合成及复制系统相互作用的顺式和反式功能。最终的选择结构，就可产生一种专性细胞内寄生的DNA分子或质粒。
退化性起源学说可以把病毒的起源解释为两个阶段：首先，寄生物在细胞内产生独立复制的DNA质粒，然后，编码寄生物亚细胞结构单位的基因发生突变，形成病毒的衣壳蛋白。随着进化的发生，新获得的可在细胞间转移的特性被进一步选择下来。
2）病毒起源于宿主细胞中的RNA和（或）DNA成分的学说。这种学说认为，病毒是正常的细胞组分在进化过程中获得了自主复制的能力独立进化而来的。该学说能解释所有病毒的起源：DNA病毒起源于质粒或转移因子；反转录病毒起源于反转座子；RNA病毒起源于自主复制的mRNA。
3）病毒起源于具有自主复制功能的原始大分子的学说，即病毒起源于自主复制的RNA分子。核糖核酸多聚体具有自主复制的信息和能力。由于发现RNA分子具有催化化学反应的能力使得RNA为生命和病毒的起源的学说变得更具有吸引力。小而简单的RNA分子具有至少下列三种化学功能：1）核糖核酸酶的活性；2）能自我拼接去掉内部的核酸序列（核酸）；3）有实验表明，以RNA作引物可以合成依赖于模板的多聚胞嘧啶核酸。也就是说，RNA分子可以进行复制和进化相关的三个基本反应。
这些观察都有利于RNA是现今生物的进化起源的学说。首先是RNA的形成和复制，然后演变出RNA-蛋白介导的一系列反应，第三步产生了DNA。DNA由于比RNA稳定而最终成为遗传信息。RNA的反应性有利于它作为催化物而不利于它成为遗传物质。有些分子被包装在细胞和组织中，形成宿主细胞，另一些分子则自我复制或寄生在宿主细胞中，进化成为病毒。这一理论认为病毒与宿主是共进化的。现今的类病毒和卫星RNA，仍保留有部分的RNA催化性能，因而被一些学者认为是生命形式出现以前的RNA世界的化石。
研究病毒的进化有多种方法，可以通过序列同源性、基因组排列顺序、基因组的基因组成等方面构建病毒的进化树。单基因的进化树并不一定代表病毒的进化树，多个基因串联所获得的进化树比单基因的进化树具有更好的稳定性。基因组的排列顺序与单基因的进化分析从两个不同的侧面反映了病毒的进化。研究基因组成的演化对揭示基因的起源及病毒与宿主之间的关系具有重要意义。
DNA病毒和RNA病毒的进化。突变和重组都是DNA病毒进化的决定因素。DNA病毒容易在宿主体内形成持续性或慢性感染，它们可以在宿主体内存在多年而后爆发，其间可能几乎不发生变异，因此，这类病毒的变异速率可能表现得比裂解型病毒慢一些。一般来讲，DNA病毒不会像RNA病毒那样引起人类世界范围的流行性疾病。
RNA病毒引起的疾病流行和变异成为研究RNA病毒进化，特别是进化时间的良好素材。 |
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